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APG系统最自然的被子植物分类系统北

  • 来源:本站原创
  • 时间:2020/10/3 16:07:23

线上分享系列第34期

主持人开场

各位花友群的花友们,大家晚上好!

今晚我们迎来了北京花友群第34期线上分享活动,主题涉及植物分类学。我是值周生淡墨微雨。今晚由我来主持。

植物分类学就是认花认草吗?通常像我这样业界外的一般民众会有这样的理解。那当然不是了。认花认草,属于鉴定工作。鉴定是分类学的一部分,但不是分类学的主要工作。顾名思义,分类学的主要工作是分类。分类有两个基本过程,第一是把自然界中客观存在的个体“编组”为分类群,第二是把分类群“评定”到分类等级系统中的合适等级(比如界、门、纲、目、科、属、种等)上,由此就建立了分类系统(或者更准确地说,林奈式分类系统)。

其实,植物分类学的历史悠久,而且它是在人类识别植物和利用植物的社会实践中发展起来的。随着时代的发展,人类认识水平的提高,分类也在不断地发生着变化。回顾植物分类学的历史发展过程,可以划分为四个时期:史前与本草时期,这个时期也说明了中国是最早研究植物的国家;第二个时期是人为分类时期,主要体现在对植物的形态结构和生活史以及生活习性等观察比较上,即选择一个或少数几个特征进行类群划分;第三个时期是自然分类系统时期,以植物的相似性程度决定着亲缘关系和排列;第四个时期就是系统发育分类系统时期,《物种起源》创立的“生物进化说”奠定了这一时期的分类基础。

近几十年来,随着现代科学技术的应用,植物学得到了迅速发展。今晚的分享专家蒲老师带给我们的APG系统,就是区别于传统分类学的最新分类研究。

相信大家已经期待了很久。

蒲老师,一直对植物很感兴趣,尤其是在植物演化和系统分类方面研究深入。正是因为对植物的热爱,本科选择了中国农业大学的农学专业。研究生阶段,因为种种其它方面的原因,没能继续对植物进行研究,但是他对于植物的热爱一直没有改变。所以,空闲时间也会进行学习和研究。自从APGIV系统推出后,不断学习其分类依据以及它相对于传统系统的变化。蒲老师非常谦逊,他给我的个人简介原话是:争取做到不掉队。

今晚蒲老师的分享将从传统的被子植物分类系统讲起,逐步讲到现在的APG系统,重点介绍APGIV系统相对于传统分类系统的变化。

下面让我们在云端,欢迎蒲老师开始今晚的分享。也请大家继续遵守我们的群规,分享期间请您保持安静。有请蒲老师!

蒲老师的分享

首先想介绍的是我的这张海报。大家可以看到,图片上方开红花的植物是山丹,属于百合科。之所以选择这个植物,首先是因为这个植物北京原产,山上就能看到;其次就是因为百合科在APG分类系统中较传统的分类系统中有很大的变化,具体的情况我之后会做介绍。图片的下部是一个手绘的姜目植物的系统进化树,各个演化分支都把相应的植物画了上去。我很喜欢这张图片,就放了上来。

我这次分享的题目是“APG系统——最自然的被子植物分类系统”,这里的“最自然”是指和其它传统分类系统相比较而说的,并不是说APG系统就是完美无缺的。可能有的花友会问:什么叫做最自然?为什么说APG系统最自然?这里我先卖一个关子,留到后面讲。

下面是本次分享的目录,我特意把目录做成了进化树的形式。大家可以看到,这个目录有三个大的分支,也就是即将要分享的三大部分:传统分类系统简介、APG分类系统和相关推荐。其中,APG分类系统这个分支还有四个小分支,首先是独立来的位于基部的基本概念介绍,与之对应的就是今天分享的重点:APG系统的简介、APGIV分类系统相对于传统分类系统重要的科属变化以及APG系统的优缺点。APGIV分类系统相对于传统分类系统重要的科属变化是今天篇幅最大的部分。

在APG分类系统出现之前有很多植物分类系统,这里面有很多观念在有些人心中根深蒂固。首先是边沁、虎克分类系统。这个系统于年发表在三卷巨著《植物属志》上,这个系统把种子植物分为了双子叶植物纲、裸子植物纲和单子叶植物纲。共包含种子植物科,属,约种。

边沁和虎克是英国人,其中虎克还担任过邱园的园长,可以说是有比较大的影响力。所以在英国以及曾经作为英国殖民地的印度等许多国家,植物标本馆的标本是按照此分类系统进行排序的。此系统也有一些缺点,比如它产生于前达尔文时期,尽管达尔文的进化论已经在该系统提出之前发表,但是该系统并没有体现植物之间的系统发育,同时存在很多非自然的集合,如广义的荨麻科、大戟科等。

恩格勒系统,最早于年发表在《植物自然科志》上,这是一个包含整个植物界的系统,单子叶植物分为11目,45科;双子叶植物分为44目,科。此系统是第一个结合了进化论观点的重要分类系统,迈向了系统发育的重要一步。其使用的术语也更加规范。但是其中有一些观点和现代的观点不符,比如恩格勒认为具有柔荑花序的木本植物较为原始,但是现在发现这是花朵退化的结果,并不是原始的体现。同时他认为被子植物是多元起源的,这也与现在的观点不符。

哈钦松系统。年发表在《有花植物科志》上,此后不断被修订。被子植物被分为科,其中双子叶植物科,单子叶植物69科。该系统认为乔木比草本植物原始,草本比藤本植物原始。此系统有一个硬伤,就是强行把双子叶植物分为了木本支和草本支两部分。很多亲缘关系较近的类群,只是因为一个主要是草本植物,另一个主要是木本植物,就被分到了较远的位置。如唇形科和马鞭草科、伞形科和五加科。这些类群其实是非常接近的,但是在哈钦松系统距离很远。此系统在国内有一定的影响力,很多书都是按照此系统编排的。如大家都熟悉的汪劲武老先生的很多书都是以哈钦松分类系统为依据的。

塔赫他间系统,最初于年用俄文发表,后来被译成英文后才被世界所知。被子植物分为目,包括科。该系统认为被子植物是在环境的胁迫下出现的,可能是对季风性干旱的适应结果。其有很多优点,比如建立了目一级以上的分类等级——超目;同时该系统摒弃了部分人为的分类系统。但该系统也有一些缺点:如只提供了科级以上的分类,且并没有提供分类群鉴定检索表。同时我们还可以看到塔赫他间系统中,科的数目非常大,是我们目前介绍的系统中最多的,这就导致了部分单型科和寡型科,也就是说一个科里面只有一个或者几个物种,导致了对日常鉴定的不方便。

最后是克朗奎斯特系统。该系统年发表在《有花植物的进化和分类》上,把被子植物划分为83个目,科。克朗奎斯特认为单子叶植物是水生起源,同时其编制在很大程度上和当代学者公认的系统发育原则相符合。但是该系统没有划分超目这一等级的分类级别,所以与其它当代的分类系统有明显差别。克朗奎斯特是美国人,该系统在美国被广泛采用。

关于后两个系统,大家可以看到,这两个系统发表的时间年限很接近。实际上,塔赫他间和克朗奎斯特在私下也是很好的朋友。塔赫他间是苏联人,克朗奎斯特是美国人。这两个系统发表的时间都处在美苏冷战期间。但是尽管在冷战,两人还是有大量的书信往来,交流学术观点,也不时关心对方的近况,这也是一段佳话吧。

通过上面的介绍,我们可以发现,传统的植物分类系统都是以人名命名的,谁提出的这个系统,这个系统就冠以谁的名字。这样看来,APG系统就显得有些与众不同。APG并不是人名,而是AngiospermPhylogenyGroup的缩写,是被子植物系统发育组的意思。所以说,APG系统并不是某一个人提出来的。在正式介绍APG系统之前,我有必要先介绍几个概念,这些概念和后续的内容紧密相关,能让大家更好地理解APG系统,理解现代植物系统分类学家所做的工作。

概念不多,只有三个,分别是单系、并系和多系。这些概念读起来可能不太好理解,看着图片就比较清晰了。这里面每个字母都代表一个物种。首先看最左边,红圈圈出来的类群就是一个单系,可以看到A、B、C三个物种都能追溯到一个共同祖先,就是前面的那个蓝色的点;同时这个共同祖先的所有后代也都包括在红圈当中了。所以这就构成了一个单系。

再来看中间的紫色圈。紫色圈里面有D、E、F三个物种,可以看到,并没有包括共同祖先的所有后代,因为G没有包含在里面。所以紫色圈圈出来的就是一个并系。最后看多系,就是最右边绿色圈圈出来的。绿色圈里面有A、B、C、D四个物种。可以看到,A、B、C最近的共同祖先是图中橘黄色的那个点,但是D的祖先是图中粉紫色的那个点。也就是说,A、B、C、D四个物种构成的一个类群有两个不同的共同祖先,这就是多系。通俗来讲,单系就是指有血缘关系的一家人,并系就是把亲缘关系很近的兄弟姐妹分了家,而多系是把没什么亲缘关系的一群人凑成了一家。所以说,单系就是一个自然的类群,而并系和多系就是不自然的。

在APG系统中,追求所有的分类类群都是单系,而不应该出现并系或者多系的情况,这也是APG系统相对于传统分类系统有很多科属的变动的原因。相信大家现在就可以理解我在分享题目中所说的,APG系统是最自然的被子植物分类系统了。一个植物分到什么科什么属,不是分类学家拍脑子想出来的,而是根据自然演化的规律,根据植物的亲缘关系总结出来的。

在传统分类系统的时代,植物分类学家只能根据植物的外观形态以及部分解剖特征来判断植物的亲缘关系,通俗来讲就是把长得像的分到一家子。但是因为有趋同演化、趋异演化等原因,难免会有并系和多系的产生,同时也有少部分植物非常独特,和哪一个类群都不相似,这也大大增加了形态分类的难度。但是APG系统所采取的是分子层面的特征,就是说通过直接比对不同植物的DNA来判断植物之间的亲缘关系,从根本上弥补了形态分类的不足,打开了植物分类学新的视角。

接下来,我开始正式介绍APG分类系统。刚才已经介绍过APG是被子植物系统发育研究组的简称,APG系统就是这个研究组提出的。APG系统是第一个现代的、几乎完全基于分子证据的分类系统。早在年,APG就出了第一版,年推出第二版、年第三版。最近的一版是年的第四版。在APGIV系统中,共有64个目,个科。可以看到,APG中科的数量是介于塔赫他间系统和克朗奎斯特系统之间的。

简单地介绍完APG系统,接下来就是今天分享的主要部分:APGIV分类系统相对于传统分类系统的变化。这里的变化,主要考虑北京地区常见到的植物分类方面的变化,并且我基本只讲科一级别的变化。

在传统分类系统中,一般把被子植物一分为二,分为单子叶植物和双子叶植物。但是分子研究结果表明,传统意义上的双子叶植物是一个并系,所以有必要对传统的双子叶植物进行拆分。在APG系统中,传统的单子叶植物这一类群基本保持不变,而传统的双子叶植物被分成了被子植物基部类群和真双子叶植物两大部分。其中,绝大多数双子叶植物都被分到了真双子叶植物中,只有很少的种类被划分到了被子植物基部类群中。不过大家还需要注意,就是把被子植物一分为三的说法并不太严谨,但是这里没有根本性的错误也不妨碍我们对APG系统的理解。

接下来我就给大家简单介绍一些北京常见到的属于被子植物基部类群的植物。睡莲科、金粟兰科、马兜铃科、蜡梅科、樟科、胡椒科、木兰科和五味子科。这些植物都不属于真双子叶植物,而是比单子叶植物更早演化出来,位于进化树的基部。大家只要记住这些类群,就能很好地区分被子植物基部类群和真双子叶植物了,因为除了这些类群外,我们常见到的双子叶植物基本都属于真双子叶植物。

这里面还有一些科的变化。大家看刚才发的最后一张玉兰科的那张图片。红色圆圈里面是被APGIV系统所承认的科,而蓝色的箭头里面表示的是属或亚科的变化。在后面大家还会看到蓝色的圆圈,蓝色圆圈里面的科曾经在传统分类系统中存在过,但是在APGIV中可能因为归并等原因,这些科已经不存在了。

在APGIV系统中,传统上属于木兰科的五味子属和八角属植物作为五味子科从木兰科中独立。尽管独立成了新科,但是依然都属于被子植物基部类群的范畴。现在北京山上能见到的五味子,和我们炖肉用到的八角都是五味子科的成员了。通过上面的介绍,相信大家也可以发现,被子植物基部类群有很高的多样性,既有水生植物,也有陆生植物;既有攀援草本,也有乔木、灌木。可见被子植物在早期就演化出了很高的多样性。

介绍完被子植物基部类群,接下来就是单子叶植物了。单子叶植物中变化最大的科是百合科。在传统的分类系统中,一般把子房上位、花瓣6、雄蕊6的单子叶植物都分到了百合科;而把子房下位、花瓣6、雄蕊6的单子叶植物分到了石蒜科。这种划分方法显然是人为的,是很不自然的。APGIV中把曾经属于百合科的葱属和百子莲属都划分到了石蒜科,也就是我们常吃的葱、蒜、洋葱等这一类调味料都是石蒜科了。重新划分之后的石蒜科植物也比较好识别,因为都具有伞形花序。家养的韭兰这类的植物也属于石蒜科,其花序可以看作是只有一朵花的伞形花序,伞形花序退化,只剩下一朵花的结果。

当然百合科的变化远不止如此。菝葜属独立出了菝葜科;萱草属、芦荟属独立出了阿福花科;藜芦属、棋盘花属独立出了藜芦科;铃兰属、玉簪属等归并到了天门冬科。图片上的植物在北京都可以看到。我这张图只罗列了百合科的变化的一小部分,但是知道了这些,对于在北京的我们就足够了。拆分后的百合科只在北半球有分布,所以,如果在南半球看到有野生的、美丽花朵的单子叶植物,那一定不是百合科的。

说完了百合科,我们再讲一讲有变化的单子叶植物类群——天南星科。其实天南星科的变化并不大,在APGIV中,天南星科合并了浮萍科;同时,曾经位于天南星科的菖蒲属独立出去成为单独的菖蒲科。过去的分类系统中,因为浮萍类植物过于独特,给它们单独成立了浮萍科。但是后续的研究表明,浮萍类实际上是极度简化的天南星科植物。浮萍一般不开花,但是在极特殊的情况下也会开花,开花时有一个极小的佛焰苞,这也验证了其天南星科的身份。北京能见到的野生天南星科植物除了浮萍,还有半夏、虎掌半夏、一把伞南星等。这里的图片我选择的是独角莲,它的叶片很大,在上方山比较常见。而菖蒲属植物尽管也有佛焰苞,但是其佛焰苞和天南星科植物的佛焰苞有明显区别,分子研究结果也表明菖蒲并不属于天南星科,所以说也就把它单独拎了出来作为菖蒲科。

单子叶植物的变化我们需要了解的大概就是这些。说完单子叶植物,就剩下真双子叶植物这一庞大的类群了。真双子叶植物中,我们首先看看变化比较大的类群——玄参科。曾经的玄参科很大,但是现在曾经位于玄参科的很多属都被拆分了出去:马先蒿属、地黄属被划分到了列当科;通泉草属独立成了通泉草科;泡桐属独立成了泡桐科;常作为观赏花卉的毛地黄属植物和常见的野草婆婆纳属植物被划分到了车前科。现在北京能见到的还属于玄参科的植物很少了,所以我也没有放图片。

说完玄参科,再来说说同属于唇形目的马鞭草科和唇形科。传统上的唇形科基本都是草本类群,而马鞭草科多为木本。在APGIV中,把曾位于马鞭草科的紫珠属、杜荆属、大青属植物都划分到了唇形科,也就是说我们能见到的作为园林观赏植物的紫珠和海州常山,以及山野上常见的荆条,现在都是唇形科的成员了。北方常见的马鞭草科植物,还有马缨丹这种观赏花卉。这种划分也能从形态上找到依据,新的唇形科植物的花序都属于有限花序的聚伞花序,而马鞭草科的花序都是无限花序。根据这一点,只要有花,我们也能判断其究竟是马鞭草科还是唇形科。

虎耳草科在大部分传统的分类系统中都是公认的垃圾筐,为什么说它是垃圾筐呢?因为它里面包含了很多形态差异极大的类群,可能有些分类学家不知道这个类群该划分到哪里,就把它装到了虎耳草科。恩格勒系统中的虎耳草科有17个亚科,其中16个亚科在APGIV中都被拆分了出去,只留下虎耳草亚科继续留在虎耳草科里。由此可见传统的虎耳草科的复杂程度。今天我不讲太多,只讲其中北京常见的三个亚科的变化情况。

首先是梅花草亚科,梅花草亚科整体划分到了卫矛科。北京山上可以见到梅花草,它有着比较特殊的退化雄蕊,退化雄蕊上面有透明的腺体,很漂亮。茶藨子亚科独立成了茶藨子科,北京山上能见到东北茶藨子、瘤糖茶藨子等。图片是刺果茶藨子,在海拔较高的山上能看到,听说果实的味道还不错。但是茶藨子的果实大多都很酸,有些蛋糕上作装饰的小红果子就是茶藨子属的果实。绣球一大类的植物也从虎耳草科分了出来,在APGIV中作为绣球科。北京山上常见的东陵绣球、各种溲疏,现在都属于绣球科了。北京山上能见到的仍然属于虎耳草科的植物主要有独根草、金腰、落新妇等。

杨柳科在APGIV系统有较大的扩充。传统的杨柳科主要只包括杨属和柳属两大类群。但是现在,很多大风子科的一些属也被并入了杨柳科。在北京的我们可能对大风子科比较陌生,的确这一科的植物在北方基本没有分布。在APGIV中,曾经属于大风子科的山桐子属等植物被放到了杨柳科,而剩下的一些类群,如大风子属等被放入了青钟麻科。大家可以看到,图片中的大风子科外面是蓝色的圆框,表明在APGIV系统中已经没有大风子科这一类群了,里面所有的属都被转移到了其它科。在北京能露天种植的曾属于大风子科的植物应该只有毛叶山桐子一种,不过这种植物在北京也不多见,在南植最南边靠近试验田的位置种了一排,每年能正常地开花结果。左边和中间的照片都是毛叶山桐子,分别是果实以及雄花;右边的图片是加杨的雄花序。大家可以看到,毛叶山桐子在形态上和传统的杨柳科植物都有较大的差距,这也给我们辨认广义的杨柳科植物带来了一定困难。青钟麻科植物北方完全没有分布,我也很不熟悉,这里就没有放图片。

同样在APG系统中有所扩大的还有大麻科。曾经位于榆科的朴属和青檀属以及曾经位于桑科的葎草属都转移到了大麻科。图片上这四种植物北京都有野生的分布,其中青檀是比较独特的,它的果实类似于榆树,所以之前也一直放在榆科,但是其叶脉形态和小叶朴很类似,最终的分子分类结果也把它放到了大麻科。

北京的寄生植物其实不算太少,有菟丝子,还有半寄生的马先蒿等。接下来要的讲也是一类寄生植物——桑寄生科。桑寄生科和檀香科都是半寄生的类群。所谓半寄生,指的是该植物本身含有叶绿体,能进行光合作用,自己合成一部分有机物如糖类等,但是其所必须的水分、无机盐等物质全部来源于寄主植物。也就是说半寄生的植物还是绿色的。全寄生植物没有叶绿素,无法自己进行光合作用,所有能量以及营养物质全部来源于寄主。在APGIV中,曾经位于桑寄生科的槲寄生属植物被划分到了檀香科。相对于桑寄生科的其它植物,槲寄生属的植物花朵更小、更不起眼。大家可以看图片中的红花寄生,这是原产于我国南方的一种桑寄生科植物,它的花朵非常艳丽,以适应动物传粉。而槲寄生属的植物都没有这种特点,这也是它从桑寄生科中划分出来的形态学依据。图片中北桑寄生北京也能见到,属于桑寄生科。急折百蕊草在北京的高山上也能见到,属于檀香科。

接下来讲一个在APG分类系统中引起争议比较大的类群——山龙眼目。因为山龙眼目里包括了四个外观形态差异极大的科:清风藤科、莲科、悬铃木科和山龙眼科。这里首先讲一个属的变化,就是曾经位于睡莲科的莲属独立成了莲科,并且莲科现在属于真双子叶植物,睡莲科属于被子植物基部类群。其实,莲也就是荷花,跟睡莲的差距还是很大的,叶片着生的方式、果实形状等都有很大的不同,大家对比一下就很容易找出区别。在APGIV中,莲和悬铃木都被放到了山龙眼目,这两类植物差距非常大,很难看出来这两者在形态上有什么相似的地方。同在山龙眼目的还有山龙眼科的澳洲坚果,这个名字大家可能并不是很熟悉,但是其商品名大家一定都知道,就是夏威夷果。夏威夷果的形态和莲、悬铃木也都不怎么沾边,但是分子的证据表明它们都属于山龙眼目。

无患子科内部的演化关系正好可以帮我们复习一下单系、并系的概念。我把无患子科的演化树放了上来,APGIV中无患子科合并了槭树科和七叶树科,成为了一个更大的无患子科。进化树上面的“槭族”就是曾经的槭树科,七叶树族就是曾经的七叶树科;而文冠果属、车桑子亚科和无患子亚科这三部分组成了曾经的无患子科。可以看到,槭树科和七叶树科都是单系,但是传统的无患子科是并系,因为它没有包括同一个祖先的所有后代。要想让所有科都变成单系,有两种处理办法:第一种就是把文冠果属独立成为文冠果科,保留槭树科和七叶树科不变,而无患子科仅剩下车桑子亚科和无患子亚科,这样就比之前多了一个科。第二种处理方法就是把槭树科和七叶树科整体并入无患子科,合并成一个大的、广义的无患子科,这个广义的无患子科也是单系。APGIV系统采取了第二种方法。其实APG系统有一个趋势,就是把小科合并,减少科的数量。这一点也不是绝对的,也能找到反例。

这张图是北京能见到的一些无患子科植物——文冠果,大家都很熟悉;七叶树,北京没有野生分布,但是栽培很多;栾树,栾树的花瓣很有意思,四瓣,偏向一侧,照片中可以看出来这一点。还有是葛萝槭,葛萝槭是北京山区能见到的野生树种,它的树皮很有特点,是绿色的,有竖条的花纹,并且不像一般的树皮那样粗糙,给人一种细腻的感觉。

复习完,相信大家对单系、并系、多系的概念就都很熟悉了。传统意义上的大戟科是一个多系,所以就需要对它进行拆分。叶下珠亚科独立成了叶下珠科,该科包括雀儿舌头等;而城市里和山区常见的地锦草、乳浆大戟、铁苋菜等依然属于大戟科。拆分后的大戟科种类数量依然很多,有种左右。

对于多系,主要是拆分;但是对于并系,大多数都是合并。接下来就讲一些合并了的类群。在APGIV中合并比较多的是锦葵科,它合并了木棉科、梧桐科和椴科。这三个科都用蓝色圆框圈起来了,表明APGIV中不承认这三个科。传统的锦葵科是有合生雄蕊的一个类群,分子研究表明,尽管传统的锦葵科的是单系,但是与之亲缘关系较近的木棉科、梧桐科、椴科都是多系类群。若是采取拆分处理,则这三者要拆分组合成10-11个小科,造成科的数目极大增加。所以APGIV中就索性把它们全部合并到锦葵科。南方能见到的木棉、我们吃的榴梿,这些曾经属于木棉科的植物,以及各种椴树和梧桐,现在都在广义的锦葵科中。

剩下一些变动就比较简单了。萝藦科也是很多人都喜爱的类群,但是在APGIV系统中已经没有萝藦科了。萝藦科被完全归并到了夹竹桃科里面。因为根据分子的研究,传统的夹竹桃科是一个并系,只有合并了萝藦科之后才能成为一个单系。常见的萝藦、鹅绒藤、地梢瓜等现在都属于夹竹桃科了。

在北京刷山比较多的花友可能会见过这种植物——鹿蹄草。在传统的分类系统中,这种花朵芳香的小植物位于鹿蹄草科。但是分子的研究表明,鹿蹄草科完全嵌在杜鹃花科里面。所以在APGIV中,杜鹃花科把鹿蹄草科合并了。其实杜鹃花科还合并了水晶兰科、澳石南科等一些小科,但是这些植物我们在北京基本见不到,所以今天不讲。合并后的杜鹃花科不再仅仅是喜欢生长在冷凉地区的灌木类群,而是囊括了很多草本植物以及部分和真菌共生的不含叶绿素的植物。不过,不管科属怎样划分,杜鹃花类的植物都很美丽惊艳。

藜科和苋科植物都是常见的杂草。传统上,苋科是生活在热带地区的类群,而藜科植物主要分布在热带和温带的干旱地区。分子研究表明,藜科是一个并系类群。在APGIV中藜科被合并到苋科里面。我们吃的菠菜,见到的各种藜,现在都是苋科的成员了。尽管大多数苋科植物的花都很小,很不起眼,但是苋科中也有一些观赏植物,如鸡冠花、千日红等。图片中的青葙可能就是鸡冠花的野生亲本。

最后来说一说忍冬科和五福花科。在传统的分类系统中,忍冬科植物大多是灌木,而五福花科都是矮小的草本植物。APGIV中,忍冬科的荚蒾属和接骨木属归到了五福花科,但同时,川续断科和败酱科整体并进了忍冬科。也就是说,在APGIV系统中没有川续断科和败酱科了。其实按照新的根类方法我们也可以比较快速地区分五福花科与忍冬科,忍冬科的花多为两侧对称,而五福花科的花朵多为辐射对称。五福花这种植物本身很有意思,在一个花序上,前后左右和上这五个方向各有一朵花,总共有五朵,这也是五福花名字的由来。这五朵花还有一朵与众不同:其前后左右四朵花都是五瓣,但是顶上的一朵花却只有四片花瓣。大家下次见到五福花的时候可以好好的观察一下。图中的蓝盆花和异叶败酱现在都属于忍冬科,而接骨木、五福花和皱叶荚蒾属于五福花科。除了皱叶荚蒾,剩下四种植物在北京都有天然的分布。皱叶荚蒾也叫枇杷叶荚蒾,在公园等一些地方有种植,北京也能见到。

基本介绍完了被子植物科属的一些变化,之后我们来讲一讲APG系统的优缺点。优点我列了四条:

1.该系统基于植物系统发育原则,所有科都按照单系的标准划分;2.较于传统分类系统,拆散了很多不自然的大科;3.给出了被子植物各个类群之间的表示亲缘关系的分枝进化图;4.摒弃了传统单双子叶植物的划分,解决了传统双子叶植物并系的问题。

相信这些优点大家在我前面的分享过程中也能有所体会。

这里重点说说缺点,我列了三条:首先是其测序采用的是两个叶绿体DNA片段和一个核糖体DNA片段。大家都知道,纯寄生、腐生的类群是没有叶绿体的,这就导致APG系统无法获取其需要的DNA数据,对分类造成影响,不利于对纯寄生、腐生植物的判断;同时叶绿体DNA和细胞核DNA也是有差别的,有时候这两者做出来的结果可能会有分歧,而APG就缺少了对核基因的考虑。

第二点,就是部分类群的处理受到了该类群分类专家学者的反对,比如紫草科,APGIV中合并成了一个包括很多木本类群的广义的紫草科。但是很多研究紫草科植物的专家认为应当对于广义的紫草科进行拆分。其实无论哪种做法,拆分前、拆分后的这些科都是一个单系类群,这里就涉及到有关科属的界定的问题了。这里不予讨论。

第三个不足就是存在部分位置未定的科属。还是刚刚说的紫草科,尽管紫草科内部的发育关系有学者已经研究出来了,但是广义的紫草科和其它哪些类群更为接近,APGIV并没有给出答案。也正因如此,APGIV单独为紫草科设立的紫草目,里面只包括广义的紫草科一科。

综上,我们可以看出,APG系统还有很大的改进和完善的空间,相信只要被子植物的演化关系没有完全理清楚,APG系统也会一直更新完善下去。

在分享的最后,我想给大家推荐一些相关的资料。

多识植物百科(


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